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雑誌目次

雑誌文献

生体の科学55巻3号

2004年06月発行

雑誌目次

特集 分子進化学の現在

特集に寄せて

著者: 宮田隆

ページ範囲:P.180 - P.181

 DNAの発見は生物の諸問題を分子レベルで理解しようとする研究を促し,ここ50年の間に分子何々学と銘打った研究分野が一斉に開花した。分子進化学もその一例で,生物進化を分子レベルで理解しようとして,1960年代のはじめに旗揚げした,まだ40年ほどの歴史しかない新しい研究分野である。分子進化学では,ゲノムには遺伝情報のみならず,過去に起きた生物の進化の情報も含まれているという認識を基礎にしている。

 1960年代は分子進化学の創成期で,基本的に重要な発見が相次いだ時期である。1962年,ZuckerkandlとPaulingは,タンパク質進化の過程で,アミノ酸の置換が時間の経過とともに一定の割合で起こる,いわゆる「分子時計」を発見した。この発見はその後の分子進化学の発展に決定的な影響を与えた。1967年FitchとMargoliashは,チトクロームcをもとに生物が過去に辿った道筋を分子系統樹という形で再現することに成功した。同じ年,SarichとWilsonは分子系統樹を応用して,ヒトの起源と霊長類の進化の研究を行った。かれらは,ヒトとチンパンジーが枝分かれした時期を,それまでの2400万年前から一挙に500万年前までに縮めたことで大きな話題を呼んだ。こうした研究は,これまで主に過去に生きた生物の化石が主要な情報源であった系統学に大きな変革をもたらした。すなわち,現在生存している生物が持っている遺伝子やタンパク質から,容易に且つ客観的に系統樹が再現できるようになったのである。こうして,生化学的手法に基づく「分子系統学」という新しい分野が急速に開拓されていった。

動物の形態進化と分子進化の関連

著者: 星山大介 ,   宮田隆

ページ範囲:P.182 - P.189

[1] 形態の多様化と遺伝子の進化

 多細胞動物の進化の過程において,最も特徴的なできごとの一つはカンブリア爆発だろう。カンブリア爆発とは,カンブリア紀と先カンブリア時代の境界付近で起きた,多細胞動物の形態の多様化のことを示す言葉で,この言葉には比較的短期間に多種多様な形を持った動物が出現したことに対する驚きが込められている。現在地球上には,海綿動物や刺胞動物・有櫛動物のような比較的単純な構造を持つ多細胞動物と,左右相称の体を持つ三胚葉動物が存在するが,三胚葉動物の各動物門はこのカンブリア爆発時に一斉に現れたと考えられている1)(図1)。動物門は基本的な体の構造,すなわち,ボディープランが同じ動物の集まりであることから,多細胞動物の基本的な形態が急速に多様化したことがよくわかる。では,ボディープランの設計図ともいえる遺伝子は,この時期にどのような変化を起こしていたのだろうか。

分子レベルから見た種分化種形成―カワスズメ科魚類を用いた研究

著者: 寺井洋平 ,   岡田典弘

ページ範囲:P.190 - P.197

 現在地球上には形態的,生態的に多種多様な生物が生息しており,研究者ばかりでなく一般の人々にも大変興味を持たれている。私達のまわりでも植物,昆虫,魚,鳥獣などの動植物を日常的に目にすることができる。これら生物の種数はこれまで知られているだけで約150万種ともいわれており,このような生物の多様性は進化の過程で獲得されてきたと考えられている。生物が多様性を獲得してきた過程において種と種が分かれ新しい種が形成されること,つまり種分化種形成が重要であったと考えられている。一つの集団が二つに分かれる,つまり種と種が分かれるには集団間の遺伝的交流の断絶(生殖的隔離)が必須であり,新しい生態的地位(ニッチ)に適応した種が形成されるには新しい形質の獲得が重要であると考えられる。種分化もしくは種形成のメカニズムについてこれまでいくつもの説やモデルが提唱されてきた。しかしそれの分子レベルのメカニズム,つまりどのような遺伝子が関与し,その遺伝子にいつ変異がはいり,どのような選択圧を受けるかはこれまで謎のままであり,その研究を行うためのアプローチもほとんどない状況であった。近年,私達の研究グループ(東京工業大学およびドイツマックスプランク研究所)の研究によりアフリカヴィクトリア湖産カワスズメ科魚類が種分化種形成を分子レベルで研究するために非常に適した生物であることが明らかにされてきた。

プラナリアの脳から見た進化発生学

著者: 阿形清和

ページ範囲:P.198 - P.202

 脳がどのように進化したのかを考える進化の旅は壮大できっと楽しいに違いない。ここではいくつかの根本問題に触れてみたい。

脊椎動物顎骨弓の進化と発生

著者: 倉谷滋

ページ範囲:P.203 - P.210

 脊椎動物の歴史において,顎の発明は最も初期に生じた一大イベントであった。この構造がどのように得られたのか,そしてそれがのちの進化においてどのように変形し,機能を変えていったのか,それは動物進化の仕組みを理解する上できわめて奥の深い問題を明らかにすると同時に,そこに関わる複雑な遺伝子ネットワークの存在をも明らかにしつつある。本稿では,脊椎動物の顎骨弓を取り上げ,その発生をめぐる論争の歴史や,最近の実験に基づいた新しい学説について紹介する。

脊椎動物の視覚と視物質の分子進化

著者: 寺北明久 ,   七田芳則

ページ範囲:P.211 - P.216

 ヒトをはじめとする多くの脊椎動物の網膜には桿体と錐体と呼ばれる二つのタイプの視細胞が存在し,それぞれ薄明視と昼間視(色覚)を司っている。ヒトの場合は,桿体視細胞はロドプシン(桿体視物質)を,3種類の錐体視細胞はそれぞれ赤,緑,青の光を吸収する異なる錐体視物質を含んでおり,色覚の分子的基礎を成している1)。桿体と錐体では,G蛋白質トランスデューシンやcGMP分解酵素(ホスホジエステラーゼ,PDE)を介する基本的によく似た生化学反応により,光信号が細胞の光応答に変換される(図1)。したがって視物質の機能は,さまざまな色の光を受容し,G蛋白質を活性化することであるといえる。これまでに多くの動物から視物質遺伝子がクローニングされ,また,遺伝子およびその変異体を培養細胞系で発現させる研究から,異なる色に反応する錐体視物質の多様化に係わるアミノ酸変異や錐体視物質と桿体視物質の分岐をもたらしたアミノ酸置換などが明らかにされ,脊椎動物視物質の分子進化と視覚との関連が議論されてきた1)

 では,脊椎動物視物質の祖先型はどのようなアミノ酸変異が積み重なり誕生したのであろうか。また,その祖先型視物質の出現はヒトを含めた脊椎動物の視覚の成り立ちとどのような関わりがあるのであろうか。このような疑問を解明するカギを得るために,筆者らは脊椎動物視物質と無脊椎動物視物質や視物質類似色素との機能発現メカニズムについての比較研究を行った。本稿では,最近の筆者らの研究成果を中心に紹介する2,3)

共生という生き方の帰結―微生物ゲノム解析からの洞察

著者: 深津武馬 ,   石川統

ページ範囲:P.217 - P.225

[1] アブラムシの必須共生細菌Buchnera

 アブラムシ類は世界中で4000種以上が知られ,一生を通じて植物の汁液のみを餌とする吸汁性昆虫である。植物の師管液にはショ糖が多量に含まれるが,タンパク質や脂質はほとんど存在しない。窒素源としてはある程度の量のアミノ酸が含まれるが,その組成は大きく偏っており,必須アミノ酸の含量が低いために,普通の動物にとっては利用困難である。しかしアブラムシ類はこのような栄養的に難しい食物資源の利用に特化して,温帯域でもっとも重要な農業害虫の一つとなるほどの繁栄を実現している。その秘密は,アブラムシの体の中に存在するミクロの共生系にある。

 アブラムシの体内には菌細胞(mycetocytes, bacteriocytes)と呼ばれる巨大細胞が存在し,その細胞質の中に無数の球状の細菌が共生している(図1)。この共生細菌は,大腸菌などに近縁のγプロテオバクテリアに属しており,Buchnera aphidicolaと呼ばれている1)。抗生物質や高温によってBuchneraを除去すると,アブラムシの成長は著しく阻害されて,不妊になってしまう。Buchneraの方もアブラムシの体内でしか生きていけず,胚発生や卵形成過程における垂直感染で母虫から子へと伝えられていく。栄養生理学的な解析から,Buchneraは必須アミノ酸を効率的に合成して,宿主アブラムシに供給していることが示されている2)。すなわち,宿主アブラムシと共生細菌Buchneraは,お互いなしでは生きていけない一つの生物複合体として絶対相利共生関係にある。両者の緊密な共生関係は,2億年前後の進化の歴史をもつと考えられている3)

哺乳類の系統進化

著者: 長谷川政美

ページ範囲:P.226 - P.231

 分子生物学の発展に伴い,DNAやたんぱく質などの解析から生物の系統進化を探る分子系統学の研究が盛んになってきた。形態レベルでは,系統関係とは無関係に似たような環境に住む生物の形態が似てくるという収斂進化は,よく起こる現象であり,形態だけに基づいた系統樹推定は間違うことがある。そのために,形態とは独立の証拠から系統樹を推定することが望まれている。

 哺乳類のなかでカモノハシ,ハリモグラなどの単孔類,カンガルー,コアラ,オポッサムなどの有袋類以外のメスが胎盤をもつグループは,真獣類(有胎盤哺乳類)と呼ばれる。われわれヒトも真獣類に属するから,真獣類の系統進化を明らかにすることは,われわれ自身の由来を知る上でも重要である。真獣類はクジラやコウモリなどのような非常に特殊化した動物を含む多様なグループであるが,近年の分子系統学的解析から,真獣類の主要なグループの間の系統関係が次第に明らかになってきた(図1)。それは,比較形態学をもとに従来考えられてきた分類体系1)に,多くの点で変更を迫るものである2-6)

ゲノム構造から見た鳥類と爬虫類の系統進化

著者: 松田洋一 ,   梅原千鶴子

ページ範囲:P.232 - P.240

 “The history of the earth is recorded in the layers of its crust;The history of all organisms is inscribed in the chromosomes.”この言葉は1946年に故 木原均博士が述べられた有名な言葉であり,50年以上前にすでにゲノムという概念をもって遺伝学研究を進められていた同博士の先見の明は驚嘆に値するものがある。the chromosomeをthe genomeに置き換えればそのまま現在にも通用する。現在ではバクテリアからマウス,ヒトに至るまで数多くの生物種において全ゲノムの塩基配列が決定され,ゲノム情報をもとに生物の進化過程を分子レベルで解析することが可能となった。しかし,膨大なゲノム情報の蓄積にもかかわらず,連鎖する遺伝子群のセットつまり染色体という観点からのゲノム進化研究は,比較染色体地図が作製されている生物種のみに限定され,進化過程における遺伝子連鎖群の保存性の意義については,ほとんど何も明らかにされていない。

 最近の分子細胞遺伝学の発展によって,染色体の形態や分染パターンの解析に基づく従来の形態学的な染色体の比較研究の上に,DNAという物質的な裏付けをもって進化過程に生じた染色体の構造変化について研究することが可能となった1-3)。つまり,染色体上の遺伝子や特定のDNA配列の分布を調べることによって,染色体に刻まれた進化の歴史を分子レベルで読みとることができるようになった。本稿では,現在急速な進展を遂げている脊椎動物のゲノム進化研究の中で,まだ未解明な部分の多い鳥類と爬虫類に焦点を当て,筆者らのデータを紹介しながら染色体とゲノム構造という観点から鳥類と爬虫類の系統進化について論じてみたい。

ゲノムの比較解析と分子進化

著者: 田中剛 ,   五條堀孝

ページ範囲:P.241 - P.246

 1995年に,Haemophilus influenzaeの完全ゲノム配列が生物として初めて解読されて以後,完全ゲノム配列が明らかになった生物種数は急激に増加し続けている。国立遺伝学研究所生命情報・DDBJ研究センターのDNA Data Bank of Japan(DDBJ)で完全ゲノム配列が解読された生物種を集めたデータベースであるGenome Information Broker(GIB)1)によると,2004年2月現在,その登録生物種数はすでに160種を超えてしまっている。このような完全ゲノム配列を用いた研究は,これまで遺伝子レベルで行われてきた分子進化の研究をさらに進めて,個々の生物の特徴と系統進化を浮き彫りにするだけでなく,生物の持つ多種多様なシステムとしての生命現象(ここでは「生命システム」と呼ぶ)の起源とその進化過程の検証を可能にしていくものと思われる。本稿では,ゲノム配列を用いた進化的研究の特質や有効性に注意を払いながら,実際に完全ゲノム配列の生物種間の比較から,生命システムのひとつである代謝ネットワーク進化の解析を行った筆者らの研究を,例として平易に紹介する。

ホヤのゲノムから見た脊索動物の進化

著者: 濱口誠 ,   佐藤矩行 ,   川島武士

ページ範囲:P.247 - P.251

 2002年12月のScience誌にカタユウレイボヤ(Ciona intestinalis)のドラフトゲノム読了についての論文が掲載された1)。その後この1年の間にホヤ研究者グループによって一連のアノテーション論文が報告されており,このホヤのゲノム中にどのような遺伝子がいくつコードされているのかについて詳しくわかってきた2-6)。これらの論文で明らかにされたホヤゲノムにコードされる遺伝子の特徴とそこから見た脊索動物の進化について,ゲノム解読以前の知見との比較を交えながら以下に紹介したい。

類人猿とヒトのゲノム進化研究

著者: 北野誉 ,   斎藤成也

ページ範囲:P.252 - P.256

 2003年に,ヒトゲノム配列解読完了が6ヵ国首脳(アメリカ合衆国,英国,日本,フランス,ドイツ,中国)の共同によって宣言された。ヒトゲノム計画の次のステップのひとつとして,種の比較解析の方向が挙げられる。ヒトのゲノム配列を他の生物種のそれと比較することによって,ヒトが遺伝子レベルでほかとどう違うのかをみることができる。ヒトにもっとも近縁な生物種はチンパンジーであり,ヒトとチンパンジーはおよそ500-600万年前に分岐したと考えられている。そのため,チンパンジーのゲノム配列解析を行うことによって,ヒトの遺伝子レベルでの変化をみることができる。本稿では,最近活発に進められているチンパンジーやゴリラなどの類人猿を用いた,ゲノム配列解析に関する研究を紹介したい。

連載講座 個体の生と死・30

成人女性の精神・身体的特徴

著者: 貴邑冨久子

ページ範囲:P.257 - P.265

 成人期の定義は学問領域によってまちまちであるが,著者の定義として,思春期を過ぎ,生殖能力を得た20歳ごろから,そして生殖能力は喪失しても,しかし老人には間がある60歳ごろまでの約40年,ということにしたい。その前半期,女性は生殖能力を発揮して周期的に排卵を起こしているが,後半期はこの能力を喪失した状態となっている(図1)1,2)。男性の生殖能力が成人期を通して維持されているのとは大きな違いがある。そのため,女性は男性と違って,脳機能を含む無数の生理機能に周期的排卵や妊娠に伴う性腺ステロイドホルモン,とくにエストロジェンの変動の影響を色濃くうけるという特徴をもっている。生殖能力の喪失後は,この影響が消失し,女性の生理機能も大きく変化する。これも男性と違う特徴である。本稿では,成人期の女性の生殖機能について概説し,それに依存して精神・身体機能がどのように変動するかについて解説したい。なお,妊娠,出産,授乳に関しては,本稿では触れないことにする。

実験講座

トマトレクチンを用いた血管三次元イメージング法

著者: 森川俊一 ,   江崎太一

ページ範囲:P.266 - P.272

 レクチン(lectin)とは特定の糖鎖と極めて選択的に(特異的に)結合するタンパクの総称であり,細菌・植物・動物を問わず広く生物中にみとめられる。現在,レクチンは医学生物学研究において非常に有用な道具となっており,その用途は糖タンパクや糖ペプチドの分類・確認にとどまらず,細胞分化の研究,神経細胞経路の追跡,細菌種の決定,骨髄移植時のリンパ球と骨髄の分画,腫瘍の悪性化と転移の診断など,基礎研究から臨床への応用まで幅広く多岐にわたる1)

 さて,われわれの研究室では炎症および腫瘍組織における血管新生のメカニズムの解明をテーマの一つに研究を行ってきている。血管の新生・再構築機序の解明にはin situでの観察が重要であり,かつ複雑なネットワーク構造の把握のために鮮明な三次元画像を得る手法が望まれるが,われわれはレクチンを動物の血管系に流し込み,血流にのせて血管内皮細胞表面の糖衣に結合させることによりin situで血管を可視化して共焦点レーザー顕微鏡で観察を行うという方法を用いている。これは筆者らが客員研究員として在籍したUniversity of California, San Francisco(UCSF),Cardiovascular Research Institute,Donald M. McDonald Laboratoryで開発された方法である。血流のあるところであれば非常に細かな毛細血管でもまんべんなく鮮明に描出することが可能であるという点と,血管そのものを内腔側から描出するという点で,厚切り切片上の免疫組織化学染色で発生するいくつかの問題,すなわち,切片深部まで抗体が浸透しづらいこと,あるいはバックグラウンド染色が強くなる場合などの問題を排除することができる理想的な手法である2-4)。本稿ではこのレクチンによる血管三次元イメージングの具体的手法について紹介する。

初耳事典

ALG-2とAlix/AIP1/他5件

著者: 牧正敏 ,   仲谷和記 ,   河田則文 ,   吉里勝利 ,   須賀圭 ,   赤川公朗 ,   山田一哉 ,   影山晴秋 ,   塩田清二 ,   竹本愛 ,   木村圭志 ,   花岡文雄

ページ範囲:P.273 - P.275

ALG-2とAlix/AIP1

(牧 正敏 名古屋大学大学院生命農学研究科分子細胞制御学)


Cygb/STAP

(仲谷和記 大阪市立大学大学院医学研究科器官構築形態学/河田則文 同 肝胆膵病態内科学/吉里勝利 広島大学大学院理学研究科発生生物学)


新しいSyntaxinファミリー

(須賀圭・赤川公朗 杏林大学医学部細胞生理学)


新しい転写因子ファミリー:ZHX

(山田一哉 福井大学医学部分子生体情報学)


グレリン

(影山晴秋・塩田清二 昭和大学医学部第一解剖学教室)


コンデンシン

(竹本愛・木村圭志・花岡文雄 理化学研究所花岡細胞生理学研究室)

基本情報

生体の科学

出版社:株式会社医学書院

電子版ISSN 1883-5503

印刷版ISSN 0370-9531

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