生体の科学66巻5号

2015年10月発行

増大特集 細胞シグナル操作法 Ⅱ．機能からみたシグナル操作法 3．細胞の動態

細胞骨格（微小管系）

著者： 牧野司¹ 吉川雅英¹

所属機関： ¹東京大学大学院医学系研究科生体構造学

ページ範囲：P.506 - P.507

　微小管は2種類のチューブリン分子（αとβ）が重合して形成される直径25nmの中空のフィラメントである（図）。他の細胞骨格と同様，微小管はほぼすべての真核細胞に存在する。その機能は多岐に及び，例えば，中心体から放射状に広がる微小管はモータータンパク質（kinesinとdynein）のレールとして細胞内輸送に寄与している。また，細胞分裂の際には紡錘体を形成し，染色体分配で中心的な働きをする。また，鞭毛や繊毛では主要な構成要素として細胞遊泳運動にかかわる。更に，他の細胞骨格と共に細胞の形態維持や運動にも関与する。
　微小管が前述のように多様な働きができるのは，必要に応じてフィラメント構造を形成したり（重合），壊れたり（脱重合），という柔軟性を持っているからである。この重合・脱重合は，チューブリンに結合するヌクレオチド（GDPまたはGTP）状態に依存すると考えられている。すなわち，チューブリンがGTP結合型ではフィラメント構造が安定化し重合する方向に，加水分解が起こりGDP結合型になると脱重合する方向に反応が進む。また，様々な種類の微小管結合タンパク質（microtubule-associated proteins；MAPs）によっても重合・脱重合が制御されている。
　微小管の機能の多様性は，チューブリンが持つ多数のアイソフォームの存在が関係している。まず，α，βそれぞれのサブユニットに対して複数の遺伝子（isotype）があり，更にアセチル化，脱チロシン化，ポリグルタミル化などの多様な翻訳後修飾を受ける。これらのisotypeと翻訳後修飾によって，微小管は細胞内で多様な働きを行うことができると考えられる。

参考文献

. 132：79-88, 2008

. 262：2794-2802, 1987

. 57：859-875, 2006

. 587：3450-3455, 2013

. 157：1117-1129, 2014