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増大特集 神経系の発生とその異常
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はじめに
脳神経系は多様性に富んだニューロンとグリア細胞からなるが，これらの細胞は比較的均一な神経幹細胞から生み出される。神経幹細胞は，はじめ神経上皮細胞（neuroepithelial cell）と呼ばれ，対称分裂を行う（Fig.1）。すなわち，1個の神経幹細胞は2個の神経幹細胞に分裂して細胞数を増やす。やがて発生中期頃から，神経幹細胞は放射状グリア細胞（radial glial cell）と呼ばれる細胞に形態を変え，非対称分裂をするようになる（Fig.1）。これは，1個の神経幹細胞が2個の細胞に分裂するが，そのうちの1個は神経幹細胞で，もう1個はニューロンに分化する。神経幹細胞は，このような非対称分裂を繰り返すことにより，順次多くの種類のニューロンを生み出す。一部の神経幹細胞は，対称分裂をして2個のニューロンになる。ニューロンは外側に遊走し，新たな層を形成する（マントル層）。早期はマントル層の内側のニューロンが，後期になるほど外側のニューロンが形成される（inside-out）。一方，神経幹細胞は内側に残り（脳室周囲層），分裂を続ける。ニューロンの形成が終わると，特定の領域では神経幹細胞はグリア細胞の1つであるオリゴデンドロサイトに分化する（Fig.1）。最後に，神経幹細胞はもう1つのグリア細胞であるアストロサイトに分化する（Fig.1）。したがって，神経幹細胞は性質を変えることによって，①対称分裂による増殖，②ニューロンの形成，③グリア細胞への分化，という3つの過程が順番に起こる。この3つの過程は，いずれも塩基性領域・ヘリックス・ループ・ヘリックス（basic region-helix-loop-helix：bHLH）因子によって制御される。多様性に富んだニューロンのサブタイプの決定には，bHLH因子だけでは不十分で，ホメオドメイン因子などの他の種類の転写因子が関わる。本稿では，神経発生を制御する転写因子ネットワークを概説する。
脳神経系は多様性に富んだニューロンとグリア細胞からなるが，これらの細胞は比較的均一な神経幹細胞から生み出される。神経幹細胞は，はじめ神経上皮細胞（neuroepithelial cell）と呼ばれ，対称分裂を行う（Fig.1）。すなわち，1個の神経幹細胞は2個の神経幹細胞に分裂して細胞数を増やす。やがて発生中期頃から，神経幹細胞は放射状グリア細胞（radial glial cell）と呼ばれる細胞に形態を変え，非対称分裂をするようになる（Fig.1）。これは，1個の神経幹細胞が2個の細胞に分裂するが，そのうちの1個は神経幹細胞で，もう1個はニューロンに分化する。神経幹細胞は，このような非対称分裂を繰り返すことにより，順次多くの種類のニューロンを生み出す。一部の神経幹細胞は，対称分裂をして2個のニューロンになる。ニューロンは外側に遊走し，新たな層を形成する（マントル層）。早期はマントル層の内側のニューロンが，後期になるほど外側のニューロンが形成される（inside-out）。一方，神経幹細胞は内側に残り（脳室周囲層），分裂を続ける。ニューロンの形成が終わると，特定の領域では神経幹細胞はグリア細胞の1つであるオリゴデンドロサイトに分化する（Fig.1）。最後に，神経幹細胞はもう1つのグリア細胞であるアストロサイトに分化する（Fig.1）。したがって，神経幹細胞は性質を変えることによって，①対称分裂による増殖，②ニューロンの形成，③グリア細胞への分化，という3つの過程が順番に起こる。この3つの過程は，いずれも塩基性領域・ヘリックス・ループ・ヘリックス（basic region-helix-loop-helix：bHLH）因子によって制御される。多様性に富んだニューロンのサブタイプの決定には，bHLH因子だけでは不十分で，ホメオドメイン因子などの他の種類の転写因子が関わる。本稿では，神経発生を制御する転写因子ネットワークを概説する。
参考文献
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