BRAIN and NERVE－神経研究の進歩60巻7号

2008年07月発行

増大特集 学習と記憶――基礎と臨床

小脳による運動記憶の形成機構

著者： 永雄総一¹ 北澤宏理¹

所属機関： ¹独立行政法人・理化学研究所・脳科学総合研究センター神経回路メカニズム研究グループ運動学習制御研究チーム

ページ範囲：P.783 - P.790

文献概要

はじめに

　われわれが日常用いる運動の技の大部分は，練習を積み重ねることによって，脳が学習し記憶したものに由来する。子供のときに何日もかけて練習し自転車に乗れるようになると，生涯にわたって乗ることができるのがその典型例である。練習を繰り返すことによって脳に学習が起こり，非陳述記憶である運動記憶が脳の中に形成され，それがさらに長期記憶に固定され運動時に使われる。運動記憶の基になる運動学習の原因が小脳皮質の神経回路のシナプス伝達可塑性（長期抑圧）であるというMarr-Ito-Albus理論^1－3）が提案され，40年近くにわたって実験的に検討されてきた。本稿では，この理論の実験モデルである眼球反射の適応についての「片葉仮説」と，運動記憶の形成と維持に関連したこの理論の拡張性について解説する。

参考文献

1) Marr D: A theory of cerebellar cortex. J Physiol (Lond) 202: 437-470, 1969

2) Ito M: Neurophysiological aspects of the cerebellar motor control system. Int J Neurol 7: 162-176, 1970

3) Albus J: A theory of cerebellar function. Math Biosci 10: 25-61, 1971

4) Ito M, Sakurai M, Tongroach P: Climbing fibre induced depression of both mossy fibre responsiveness and glutamate sensitivity of cerebellar Purkinje cells. J Physiol (Lond) 324: 113-134, 1982

5) Sakurai M: Synaptic modification of parallel fibre-Purkinje cell transmission in in vitro guinea pig cerebellar slices. J Physiol (Lond) 394: 463-480, 1987

6) Ito M: Cerebellar long-term depression - characterization, signal transduction and functional role. Physiol Rev 81: 1143-1195, 2001

7) Ito M: The cerebellum and neural control. Raven, New York, 1984

8) Ito M, Nagao S: Comparative aspects of horizontal ocular reflexes and their cerebellar adaptive control in vertebrates. Com Biochem Physiol C 98: 221-228, 1991

9) Gonshor A, Melvill-Jones G: Short-term adaptive changes in human vestibulo-ocular reflex. J Physiol (Lond) 256: 361-379, 1976

10) Gonshor A, Melvill-Jones G: Extreme vestibulo-ocular adaptation induced by prolonged optical reversal of vision. J Physiol (Lond) 256: 381-414, 1976

11) Shutoh F, Ohki M, Kitazawa H, Itohara S, Nagao S: Memory trace of motor learning shifts transsynaptically from cerebellar cortex to nuclei for consolidation. Neuroscience 139: 767-777, 2006

12) Nagao S, Kitazawa H: Effects of reversible shutdown of the monkey flocculus on the retention of adaptation of the horizontal vestibulo-ocular reflex. Neuroscience 118: 563-570, 2003

13) Ito M: Cerebellar circuitry as a neuronal machine. Prog in Neurobiol 78: 272-303, 2006

14) 永雄総一: 小脳による眼球運動の適応. 神経進歩44: 748-759, 2000

15) 永雄総一, 北澤宏理, 首藤文洋: 小脳による眼球運動制御. 脳の科学25: 643-652, 2003

16) Nagao S, Anzai M: Location of memory trace of long-term adaptation of monkey horizontal vestibulo-ocular reflex revealed by reversible pharmacological shutdown. Soc for Neurosci Abstr 31: 190.10, 2007

17) Lisberger SG: The neural basis of motor learning in vestibulo-ocular reflex in monkeys. Trends Neurosci 11: 147-152, 1988

18) Kassardjian CD, Tan YF, Chung JY, Hesklin R, Peterson MJ, et al: The site of a motor memory shifts with consolidation. J Neurosci 25: 7979-7985, 2005

19) Attwell PJ, Cooke SF, Yeo CH: Cerebellar function in consolidation of motor memory. Neuron 34: 1011-1020, 2002

20) Wada N, Kishimoto Y, Watanabe D, Kano M, Hirano T, et al: Conditioned eye-blink learning is formed and stored without cerebellar granule cell transmission. Proc Natl Acad Sci U S A 104: 16690-16695, 2007

21) Squire LR, Kandel ER: Memory, from mind to molecule. Henry Holt and Company, New York, 2000