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特集 Somatotopy再考
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Ⅰ．序論―somatotopy（体部位表現）とは何か？
大脳皮質の運動野や感覚野に体部位局在の表現（somatotopy）があることは，神経科学の「常識」の1つである。運動野の発見は，古くは1870年代にさかのぼる。FritschとHitzigはイヌを用いた動物実験において大脳皮質に電気刺激を加え，弱い電流で身体の反対側の筋の収縮が起こりやすい場所があることを見出した1）。そしてsomatotopyの概念が確立したのはその後のSherrington，さらに引き続く1930年代のPenfieldらの研究を通じてである。Penfieldらは，てんかんの患者の手術の際に脳のさまざまな部位に電気刺激を加え，中心前回に刺激によって身体のさまざまな部位に動きが生じる領域が秩序だって表現されていることと，中心後回の刺激によって身体のさまざま部位に感覚が生じることを見出した2）。そのような体部位表現地図を称してhomonculus（小人）などとも呼ばれている。このような感覚系の体部位表現は，他の霊長類においてもWoolseyらによって詳細に記述された3）。また，Asanumaらはネコやサルの大脳皮質運動野内に針電極を刺入し，連発微小電流刺激によって誘発される手指の運動の詳細なマップ構造を明らかにし，運動皮質において支配される筋肉のマップがあることを提唱した4）。この見解については，その後に単一の皮質脊髄路細胞が複数種類の手指の筋の運動ニューロンに接続することが明らかにされ5），現在では，運動野の体部位表現が単に支配する筋肉のマップを示しているものではないらしいと考えられている。
以上のような知見から，大脳皮質の感覚運動野には「手の領域」「足の領域」などのsomatotopyが存在するとされている。以下，議論を運動野に絞って考察するが，「手の領域」とは何で，どのように定義されるものだろうか？ 実は「常識」を正しく理解することは案外容易ではない。例えば大脳皮質の運動野の「手の領域の定義」として考えられるものには，
①微小電流刺激によって手の運動が誘発される
②手由来の体性感覚が入力する
③手の筋の運動ニューロンと直接（ないしは比較的少ない数のシナプスを経て）結合する皮質脊髄路細胞（cortico-motoneuronal，CM細胞）が分布する
④手の運動に先行して活動するニューロンが多数分布する
といった事象が挙げられる。
大脳皮質の運動野や感覚野に体部位局在の表現（somatotopy）があることは，神経科学の「常識」の1つである。運動野の発見は，古くは1870年代にさかのぼる。FritschとHitzigはイヌを用いた動物実験において大脳皮質に電気刺激を加え，弱い電流で身体の反対側の筋の収縮が起こりやすい場所があることを見出した1）。そしてsomatotopyの概念が確立したのはその後のSherrington，さらに引き続く1930年代のPenfieldらの研究を通じてである。Penfieldらは，てんかんの患者の手術の際に脳のさまざまな部位に電気刺激を加え，中心前回に刺激によって身体のさまざまな部位に動きが生じる領域が秩序だって表現されていることと，中心後回の刺激によって身体のさまざま部位に感覚が生じることを見出した2）。そのような体部位表現地図を称してhomonculus（小人）などとも呼ばれている。このような感覚系の体部位表現は，他の霊長類においてもWoolseyらによって詳細に記述された3）。また，Asanumaらはネコやサルの大脳皮質運動野内に針電極を刺入し，連発微小電流刺激によって誘発される手指の運動の詳細なマップ構造を明らかにし，運動皮質において支配される筋肉のマップがあることを提唱した4）。この見解については，その後に単一の皮質脊髄路細胞が複数種類の手指の筋の運動ニューロンに接続することが明らかにされ5），現在では，運動野の体部位表現が単に支配する筋肉のマップを示しているものではないらしいと考えられている。
以上のような知見から，大脳皮質の感覚運動野には「手の領域」「足の領域」などのsomatotopyが存在するとされている。以下，議論を運動野に絞って考察するが，「手の領域」とは何で，どのように定義されるものだろうか？ 実は「常識」を正しく理解することは案外容易ではない。例えば大脳皮質の運動野の「手の領域の定義」として考えられるものには，
①微小電流刺激によって手の運動が誘発される
②手由来の体性感覚が入力する
③手の筋の運動ニューロンと直接（ないしは比較的少ない数のシナプスを経て）結合する皮質脊髄路細胞（cortico-motoneuronal，CM細胞）が分布する
④手の運動に先行して活動するニューロンが多数分布する
といった事象が挙げられる。
参考文献
1) Fritsch G, Hitzig E: Uber die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns. Arch Anat Physiol Wiss Med 37: 300-332, 1870
2) Penfield WG, Boldrey E: Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. Brain 60: 389-443, 1937
3) Woolsey CN, Marshall WH, Bard P: Note on the organization of the tactile sensory area of the cerebral cortex of the chimpanzee. J Neurophysiol 6: 287-291, 1943
4) Asanuma H, Rosén I: Topographical organization of cortical efferent zones projecting to distal forelimb muscles in the monkey. Exp Brain Res 14: 243-256, 1972
5) Shinoda Y, Yokota J, Futami T: Divergent projection of individual corticospinal axons to motoneurons of multiple muscles in the monkey. Neurosci Lett 23: 7-12, 1981
6) Rathelot JA, Strick PL: Muscle representation in the macaque motor cortex: an anatomical perspective. Proc Natl Acad Sci U S A 103: 8257-8262, 2007
7) Rathelot JA, Strick PL: Subdivisions of primary motor cortex based on cortico-motoneuronal cells. Proc Natl Acad Sci U S A 106: 918-923
8) Alstermark B, Isa T, Ohki Y, Saito Y: Disynaptic pyramidal excitation in forelimb motoneurons mediated via C3-C4 propriospinal neurons in the macaca fuscata. Neurophysiol 82: 3580-3585, 1999
9) Isa T, Ohki Y, Seki K, Alstermark B: Properties of propriospinal neurons in the C3-C4 segments mediating disynaptic pyramidal excitation to forelimb motoneurons in the macaque monkey. Neurophysiol 95: 3674-3685, 2006
10) Riddle CN, Edgley SA, Baker SN: Direct and indirect connections with upper limb motoneurons from the primate reticulospinal tract. J Neurosci 29: 4993-4999, 2009
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13) Darian-Smith C, Brown S: Functional changes at periphery and cortex following dorsal root lesions in adult monkeys. Nature Neurosci 3: 476-481, 2000
14) Jacobs KM, Donoghue JP: Reshaping the cortical motor map by unmasking latent intracortical connections. Science 251: 944-947, 1991
15) Nudo RJ, Wise BM, SiFuentes F, Milliken GW: Neural substrates for the effects of rehabilitative training on motor recovery after ischemic infarct. Science 272: 1791-1794, 1996
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18) Nishimura Y, Onoe T, Morichika Y, Tsukada H, Isa T: Activation of parieto-frontal stream during reaching and grasping studied by positron emission tomography in monkeys. Neurosci Res 59: 243-250, 2007
19) Nishimura Y, Onoe T, Morichika Y, Perfiliev S, Tsukada H, et al: Time-dependent central compensatory mechanism of finger dexterity after spinal-cord injury. Science 318: 1150-1155, 2007
20) Nishimura Y, Morichika Y, Isa T: A common subcortical oscillatory network contributes to recovery after spinal cord injury. Brain 132: 709-721, 2009
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